第18章 自然选择：即适者生存 (6)
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有一点我必须说明：事实上这种过程的进行并非很规则，也不是连续的，因而我并不是假定它会像图表中所描述的那样有规则地进行（其实图表中或多或少已体现出了一些不规则性），而认为更有可能的是：在一个长时期内每一类型都保持不变，之后才会发生变异。我也不是假定，必然会保存下最分歧的变种：一个中间类型有长期存续下去的可能性，也有产生一个以上变异了的后代的可能性；因为某种极其复杂的关系决定着自然选择通常根据未被其他生物占领或未被完全占据的位置的性质而发生作用。可是，一般的规律表明，只要一个物种在构造上越能产生分歧，地方占得越多，才越能增加它们变异了的后代。我们在图表中，用小写数字标记在有规则的间隔内的系统线上，小写数字标志的是连续的已变成十分不同的足以被列为变种的类型。在任何地方都可插入这种想象的中断，只要相当分歧变异量能够被间隔的长度准许而得到积累，就能如此。
图表中，由（A）分出的若干虚线表示的是：一切从一个普通且分布广，并从属同一个大属的物种产生出的后代，它们一般都把亲代成功的优点继承下来，因而它们的数量也就进一步增多，也增加了在形状上分歧的可能性。而图表上，若干较低的没有达到上述横线的分支显示的是：占据较早和改进较少的分支地位往往会被从（A）产生的已变异后代和系统线上更好改进的分枝所代替，从而遭到毁灭。变异过程在某些情况下无疑仅限于一条系统线，于是尽管在量上扩大了分歧变异，然而数量上来说，变异了的后代并未增多。如果去掉图表里从（A）出发的各线，只留a1到a10的那一条，便可表示出上述情况。与此相似的是英国的赛跑马和向导狗，它们既无任何新枝，也无任何新族产生，显然它们的性状是从原种缓慢地进行着分歧。
假定经过一万代后，产生a10、f10和m10三个类型，因为其间经过历代性状分歧，所以它们之间以及和（A）种之间将有很大区别，也许这些区别并不相等。假设图表上两条横线之间只有细微的变化，那这三个类型可能只是非常明显的变种；但假如在步骤上或在量上发生的变化较多或较大，这三个类型就能变为可疑的物种或至少是明确的物种。因此，由区别变种的较小差异，上升至区别物种的较大差异的各步骤都从这张图表上表现出来。如果在更多世代延续同样过程 （如压缩和简化的图表所示），我们就可以获得从（A）传衍出来的八个物种，用小写字母a14到m14所表示，由此我们可以看出物种增多而形成了属。
大属中总要有超过一个以上的物种发生变异。图表中我假定经过一万世代后，第二个物种（I）以相类似的步骤，产生两个明显的变种或是w10和z10，我们要依据假定的横线间的变化量来决定它们到底是变种还是物种。假定一万四千世代之后，产生了六个新物种n14到z14。在任何一个属里，性状已很不相同的物种在自然组成中有最佳机会占据新的且广泛的地方，从而一般会产生出最大量的变异的后代；所以，在从图表中挑选变异最大的并已经产生新变种和新物种的物种时，我选取了极端物种（A）与近极端物种（I）。图中那些不等长的向上的虚线表示的是，在长久但不等的时期内原属里的另外九个物种，有继续产生不变化的后代的可能性。
图表中还显示出，在变异过程中，灭绝的原理也在变异过程中发挥重要的作用。因为在充满生物的地方，自然选择必定只选取在生存斗争中获得成功的类型，任何一物种的改进了的后代，经常有在系统的每一阶段中，逐步消灭和驱逐了它们的先驱者或原始亲种的倾向。剧烈的斗争一般发生在习性、体质与构造最相近的类型之间。所以，一般有灭绝趋势的都是那些处于较早和较晚的状态之间的，也就是处于同种类型中改良少和改进多的状态间的中间类型。系统线上很多整个的旁支由于被后来改进了的支系取代，从而灭绝。然而，如果想要让后代与祖先和平相处，继续生存，那么就要在不同地域中迁入某一物种的变异了的后代，或者让后代很快地适应一个全新的地方。
假设图表中表示的变异量非常大，则物种（A）和所有早期的变种都会灭亡，而由八个新物种a14到m14代替；并且物种（I）也会被六个新物种n14到z14代替。
再进一步探讨，假设如自然界中的情况一样，该属的那些原种之间的相似程度并不等同；物种（A）和其他物种的关系没有它和B、C及D的关系来得近，物种（I）和G、H、K、L的关系比较近。进一步设想（A）和（I）很普通且分布很广，因此在同属中它们本来就比大多物种更有优越性。在一万四千世代时，它们变异了的后代共有十四个物种，部分相同优点被它们继承了；它们还以各种不同方式在系统的每一阶段中进行变异和改进，这样就适应了本生活地区的自然组成构造中那些与它们有关的地位。所以，它们很有可能取代或消灭亲种，而且灭绝与亲种最接近的原种。所以，只有极其稀少的原种能够传到第一万四千世代。与其他九个原种关系最远的两个物种（E与F）中我们可以假定只有一个物种（F），能够在这一系统的最后阶段仍产生它们的后代。
图表中有十五个新物种从十一个原种遗传下来。在性状方面，相比十一个原种之间的最大差异量，a14与z14之间的极端差异量更大，这是由于自然选择造成了分歧的倾向。此外，新种间的亲缘的远近也不尽相同。在由（A）传下来的八个后代之中，都是刚从a10分出来的a14、q14、p14 三者，亲缘比较相近；b14和f14是在较早时期时从a5分出来的，因而在某种程度上与以上三个物种有所差别；最后，o14、i14、m14有相近的亲缘，但分歧在变异开始时已存在，因此，它们可以成为一个亚属或一个明确的属。与前面的五个物种有很大差别。
两个亚属或两个属将在由（I）传下的六个后代中形成。但是由于原种（I）与（A）差别较大，（I）在原属里几乎处于某个极端，由于遗传的缘故从（I）的六个后代，与（A）传下来的八个后代有很大区别；还有，这两组生物继续分歧的方向是不同的。另一个重要的论点是，连接在原种（A）和（I）之间的中间种，除了（F）之外，也一并灭绝，没留下任何后代。因此，必然会将从（I）传下的六个新种，和由（A）传下的八个新种列为不同的属，甚至是不同的亚科。
因此两个或以上的属，是经过变异繁衍产生于同一属中两个或以上的物种，同时也可以假定这两个或以上的亲种是从更早期一属中某一物种产生的。我们在图表中用大写字母下方的虚线来表示上述情形，其向下收敛的分支，集中于一点；这点代表某物种，也就是假定的几个新亚属或属的祖先。我们应该考虑新物种F14的性状问题，假定它仍然保存（F）的体型，没有什么较大变化，性状分歧不大。这种情况下，它和另外十四个新种有十分奇特且疏远的亲缘关系。由于它是遗传自假定的现已灭亡而鲜为人知的（A）和（I）两个亲种之间的类型，那么在某种程度上它的性状可能处于这两个物种所遗传下来的两群后代之间。而和它们的亲种类型相比，这两群的性状已经有了分歧，因此新物种（F14）是介于两群的亲种类型之间，并非直接介于亲种之间，这种情形大概每个博物学者都能料到。
假定这张图表中的每条横线都代表一千代甚至更多代；即使是含有灭绝生物遗骸的地壳的连续地层的一部分它也可以表示。这个问题在《地质学》一章中还要进一步探讨，并且这张图表会启示灭绝生物的亲缘关系--虽与如今生存的生物属于同目、同科，或同属，然而在性状上这种生物常常基本上介于如今生存的各群生物之间。因为在灭绝物种生存的各个不同的辽远时代，系统线只有较小的分歧在分支线上，所以这种事实是可以解释的。
把现在所阐述的变异过程仅限于属的形成是说不通的。如果我们假定在图表中，分歧虚线上各个连续的群表示了巨大的的变异量，那么标着a14到p14、b14和f14、以及o14到m14的类型，会组成三个极其相同的属。还有从（I）传下来的两个相差明显的属，与（A）的后代也大不一样。图表所示的分歧变异量将该属的两个群划分为两个不同的科，或者不同的目。从原属的两个物种传下了这两个新科或新目，而这两个原属的物种又是从某些更古老的且鲜为人知的类型传下的。
我们知道，各个地区的较大属的物种最经常出现变种即初期物种，这种情形是能够被预料的；因为自然选择需要通过在生存斗争中一种类型比其他类型更具优越性而起作用，它主要作用于具有某种优势的类型；然而任一个群成为大群，必定是由于它的物种遗传了某些共同祖先的共同优点。因而，在一切尽力增加数目的大群之间往往发生产生新的变异的后代的斗争。即一个大群迫使另一大群减少数量，也减弱其继续变异和改进的机会，最终使其消亡。在同一个大群里，后来传下的、更好完善的亚群，常常是从自然组成中分歧出来并占据许多新的地位，它们总是带有一种排挤和消灭较早的、改进较少的亚群的倾向。最终，较小的、衰弱的群或亚群都将灭亡。
由此，我们预言：现在最少受到灭绝之祸的生物群，将能在未来一段相当长的时期内持续增加。但是却无法预计最后的胜利属于谁。因为从前曾是极发达的许多群，现在都灭绝了。对于更远的未来，我们还可预计：大多数较小群因被不断增多的较大群攻击而终要趋于灭绝，而且不会传下变异的后代；最终，仅有极少数物种能把后代传到遥远的未来。但我在这里再谈一谈，根据这种观点，因为只有极少量较古远的物种的后代被传到今日，并且同一物种的所有后代形成一个纲，因而我们就了解了产生这种在动植物界的每一主要大类中，留存至今的纲是如此之少的现象的原因。虽然只有极少数极古远的物种传下变异了的后代，但在久远的地质时期中，也有很多属、科、目及纲的物种分布在地球上，繁盛程度不比今天差。
论生物体制倾向进步的程度
保存和累积各种变异是“自然选择”作用的全面体现，这些变异对于所有生物来说，有利于它在所有的生活期内的有机与无机条件下的生长。这导致各种生物逐渐改进了和外界条件之间的关系；同时也必然导致世界范围内大部分生物的体制的逐步改进。然而，什么叫做体制的进步，这是一个极复杂的问题，博物学界也都没有一个满意的说法。智慧的程度以及构造接近人类的脊椎动物，它们的进步是很明显的。我们不妨这样设想，似乎可以把从胚胎发育到成熟时期，各部分和器官所经历的变化量的大小作为比较标准；当然也不包括一些情形，例如，一些寄生的甲壳动物，在成长后它的某些部分的构造反而变得不完整，因此，这种成熟的动物可能并不比它的幼虫高等。
应用得最广也最好的要数冯见尔所定的标准，这是指同一生物的各部分的分化量--此外我还要说一句，这是指成体状态--以及米尔恩·爱德华所说的生理分工的完全程度即它们不同机能的专业化程度。然而，假如我们观察一下鱼类，就可以知道这个问题并不简单；像鲨鱼这个最接近两栖类的物种，被一些博物学者视为最高等，而呈现鱼形且最不像其他脊椎纲的动物的普通硬骨鱼则被另一些博物学者列为最高等。植物方面也是如此。当然，智慧的标准在植物中当然根本不存在；花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊完全发育的植物被有些植物学者认为是最高等的；同时，也有人认为最高等的是拥有几种极大变异器官的花而数目减少的植物，这种观点似乎更为合理。
如果我们所说的体制高等与否是以成熟生物的几个器官的分化量与专业化量（含概为智慧目的而产生的脑进步）来判断，那么很明显自然选择会支持这个标准。因为生物学告诉我们器官的专业化有利于生物，之所以说是在自然选择的范围之内以专业化为方向进行变异的积累，是由于专业化能更好地促使机能的执行。另外，努力地进行高速率的增加，并在自然组成中争取各个未被占领或未被完全占据的位置，是一切生物的本能，从这儿我们得知，在自然选择的作用下，一种生物的几种器官很有可能逐渐成为多余或无用的；这样一来，就发生了体制等级退化的现象。在《地质的演替》一章中，我们会讨论，全体生物体制从最远的地质时代到现在是否确有进步。
有一点我必须说明：事实上这种过程的进行并非很规则，也不是连续的，因而我并不是假定它会像图表中所描述的那样有规则地进行（其实图表中或多或少已体现出了一些不规则性），而认为更有可能的是：在一个长时期内每一类型都保持不变，之后才会发生变异。我也不是假定，必然会保存下最分歧的变种：一个中间类型有长期存续下去的可能性，也有产生一个以上变异了的后代的可能性；因为某种极其复杂的关系决定着自然选择通常根据未被其他生物占领或未被完全占据的位置的性质而发生作用。可是，一般的规律表明，只要一个物种在构造上越能产生分歧，地方占得越多，才越能增加它们变异了的后代。我们在图表中，用小写数字标记在有规则的间隔内的系统线上，小写数字标志的是连续的已变成十分不同的足以被列为变种的类型。在任何地方都可插入这种想象的中断，只要相当分歧变异量能够被间隔的长度准许而得到积累，就能如此。
图表中，由（A）分出的若干虚线表示的是：一切从一个普通且分布广，并从属同一个大属的物种产生出的后代，它们一般都把亲代成功的优点继承下来，因而它们的数量也就进一步增多，也增加了在形状上分歧的可能性。而图表上，若干较低的没有达到上述横线的分支显示的是：占据较早和改进较少的分支地位往往会被从（A）产生的已变异后代和系统线上更好改进的分枝所代替，从而遭到毁灭。变异过程在某些情况下无疑仅限于一条系统线，于是尽管在量上扩大了分歧变异，然而数量上来说，变异了的后代并未增多。如果去掉图表里从（A）出发的各线，只留a1到a10的那一条，便可表示出上述情况。与此相似的是英国的赛跑马和向导狗，它们既无任何新枝，也无任何新族产生，显然它们的性状是从原种缓慢地进行着分歧。
假定经过一万代后，产生a10、f10和m10三个类型，因为其间经过历代性状分歧，所以它们之间以及和（A）种之间将有很大区别，也许这些区别并不相等。假设图表上两条横线之间只有细微的变化，那这三个类型可能只是非常明显的变种；但假如在步骤上或在量上发生的变化较多或较大，这三个类型就能变为可疑的物种或至少是明确的物种。因此，由区别变种的较小差异，上升至区别物种的较大差异的各步骤都从这张图表上表现出来。如果在更多世代延续同样过程 （如压缩和简化的图表所示），我们就可以获得从（A）传衍出来的八个物种，用小写字母a14到m14所表示，由此我们可以看出物种增多而形成了属。
大属中总要有超过一个以上的物种发生变异。图表中我假定经过一万世代后，第二个物种（I）以相类似的步骤，产生两个明显的变种或是w10和z10，我们要依据假定的横线间的变化量来决定它们到底是变种还是物种。假定一万四千世代之后，产生了六个新物种n14到z14。在任何一个属里，性状已很不相同的物种在自然组成中有最佳机会占据新的且广泛的地方，从而一般会产生出最大量的变异的后代；所以，在从图表中挑选变异最大的并已经产生新变种和新物种的物种时，我选取了极端物种（A）与近极端物种（I）。图中那些不等长的向上的虚线表示的是，在长久但不等的时期内原属里的另外九个物种，有继续产生不变化的后代的可能性。
图表中还显示出，在变异过程中，灭绝的原理也在变异过程中发挥重要的作用。因为在充满生物的地方，自然选择必定只选取在生存斗争中获得成功的类型，任何一物种的改进了的后代，经常有在系统的每一阶段中，逐步消灭和驱逐了它们的先驱者或原始亲种的倾向。剧烈的斗争一般发生在习性、体质与构造最相近的类型之间。所以，一般有灭绝趋势的都是那些处于较早和较晚的状态之间的，也就是处于同种类型中改良少和改进多的状态间的中间类型。系统线上很多整个的旁支由于被后来改进了的支系取代，从而灭绝。然而，如果想要让后代与祖先和平相处，继续生存，那么就要在不同地域中迁入某一物种的变异了的后代，或者让后代很快地适应一个全新的地方。
假设图表中表示的变异量非常大，则物种（A）和所有早期的变种都会灭亡，而由八个新物种a14到m14代替；并且物种（I）也会被六个新物种n14到z14代替。
再进一步探讨，假设如自然界中的情况一样，该属的那些原种之间的相似程度并不等同；物种（A）和其他物种的关系没有它和B、C及D的关系来得近，物种（I）和G、H、K、L的关系比较近。进一步设想（A）和（I）很普通且分布很广，因此在同属中它们本来就比大多物种更有优越性。在一万四千世代时，它们变异了的后代共有十四个物种，部分相同优点被它们继承了；它们还以各种不同方式在系统的每一阶段中进行变异和改进，这样就适应了本生活地区的自然组成构造中那些与它们有关的地位。所以，它们很有可能取代或消灭亲种，而且灭绝与亲种最接近的原种。所以，只有极其稀少的原种能够传到第一万四千世代。与其他九个原种关系最远的两个物种（E与F）中我们可以假定只有一个物种（F），能够在这一系统的最后阶段仍产生它们的后代。
图表中有十五个新物种从十一个原种遗传下来。在性状方面，相比十一个原种之间的最大差异量，a14与z14之间的极端差异量更大，这是由于自然选择造成了分歧的倾向。此外，新种间的亲缘的远近也不尽相同。在由（A）传下来的八个后代之中，都是刚从a10分出来的a14、q14、p14 三者，亲缘比较相近；b14和f14是在较早时期时从a5分出来的，因而在某种程度上与以上三个物种有所差别；最后，o14、i14、m14有相近的亲缘，但分歧在变异开始时已存在，因此，它们可以成为一个亚属或一个明确的属。与前面的五个物种有很大差别。
两个亚属或两个属将在由（I）传下的六个后代中形成。但是由于原种（I）与（A）差别较大，（I）在原属里几乎处于某个极端，由于遗传的缘故从（I）的六个后代，与（A）传下来的八个后代有很大区别；还有，这两组生物继续分歧的方向是不同的。另一个重要的论点是，连接在原种（A）和（I）之间的中间种，除了（F）之外，也一并灭绝，没留下任何后代。因此，必然会将从（I）传下的六个新种，和由（A）传下的八个新种列为不同的属，甚至是不同的亚科。
因此两个或以上的属，是经过变异繁衍产生于同一属中两个或以上的物种，同时也可以假定这两个或以上的亲种是从更早期一属中某一物种产生的。我们在图表中用大写字母下方的虚线来表示上述情形，其向下收敛的分支，集中于一点；这点代表某物种，也就是假定的几个新亚属或属的祖先。我们应该考虑新物种F14的性状问题，假定它仍然保存（F）的体型，没有什么较大变化，性状分歧不大。这种情况下，它和另外十四个新种有十分奇特且疏远的亲缘关系。由于它是遗传自假定的现已灭亡而鲜为人知的（A）和（I）两个亲种之间的类型，那么在某种程度上它的性状可能处于这两个物种所遗传下来的两群后代之间。而和它们的亲种类型相比，这两群的性状已经有了分歧，因此新物种（F14）是介于两群的亲种类型之间，并非直接介于亲种之间，这种情形大概每个博物学者都能料到。
假定这张图表中的每条横线都代表一千代甚至更多代；即使是含有灭绝生物遗骸的地壳的连续地层的一部分它也可以表示。这个问题在《地质学》一章中还要进一步探讨，并且这张图表会启示灭绝生物的亲缘关系--虽与如今生存的生物属于同目、同科，或同属，然而在性状上这种生物常常基本上介于如今生存的各群生物之间。因为在灭绝物种生存的各个不同的辽远时代，系统线只有较小的分歧在分支线上，所以这种事实是可以解释的。
把现在所阐述的变异过程仅限于属的形成是说不通的。如果我们假定在图表中，分歧虚线上各个连续的群表示了巨大的的变异量，那么标着a14到p14、b14和f14、以及o14到m14的类型，会组成三个极其相同的属。还有从（I）传下来的两个相差明显的属，与（A）的后代也大不一样。图表所示的分歧变异量将该属的两个群划分为两个不同的科，或者不同的目。从原属的两个物种传下了这两个新科或新目，而这两个原属的物种又是从某些更古老的且鲜为人知的类型传下的。
我们知道，各个地区的较大属的物种最经常出现变种即初期物种，这种情形是能够被预料的；因为自然选择需要通过在生存斗争中一种类型比其他类型更具优越性而起作用，它主要作用于具有某种优势的类型；然而任一个群成为大群，必定是由于它的物种遗传了某些共同祖先的共同优点。因而，在一切尽力增加数目的大群之间往往发生产生新的变异的后代的斗争。即一个大群迫使另一大群减少数量，也减弱其继续变异和改进的机会，最终使其消亡。在同一个大群里，后来传下的、更好完善的亚群，常常是从自然组成中分歧出来并占据许多新的地位，它们总是带有一种排挤和消灭较早的、改进较少的亚群的倾向。最终，较小的、衰弱的群或亚群都将灭亡。
由此，我们预言：现在最少受到灭绝之祸的生物群，将能在未来一段相当长的时期内持续增加。但是却无法预计最后的胜利属于谁。因为从前曾是极发达的许多群，现在都灭绝了。对于更远的未来，我们还可预计：大多数较小群因被不断增多的较大群攻击而终要趋于灭绝，而且不会传下变异的后代；最终，仅有极少数物种能把后代传到遥远的未来。但我在这里再谈一谈，根据这种观点，因为只有极少量较古远的物种的后代被传到今日，并且同一物种的所有后代形成一个纲，因而我们就了解了产生这种在动植物界的每一主要大类中，留存至今的纲是如此之少的现象的原因。虽然只有极少数极古远的物种传下变异了的后代，但在久远的地质时期中，也有很多属、科、目及纲的物种分布在地球上，繁盛程度不比今天差。
论生物体制倾向进步的程度
保存和累积各种变异是“自然选择”作用的全面体现，这些变异对于所有生物来说，有利于它在所有的生活期内的有机与无机条件下的生长。这导致各种生物逐渐改进了和外界条件之间的关系；同时也必然导致世界范围内大部分生物的体制的逐步改进。然而，什么叫做体制的进步，这是一个极复杂的问题，博物学界也都没有一个满意的说法。智慧的程度以及构造接近人类的脊椎动物，它们的进步是很明显的。我们不妨这样设想，似乎可以把从胚胎发育到成熟时期，各部分和器官所经历的变化量的大小作为比较标准；当然也不包括一些情形，例如，一些寄生的甲壳动物，在成长后它的某些部分的构造反而变得不完整，因此，这种成熟的动物可能并不比它的幼虫高等。
应用得最广也最好的要数冯见尔所定的标准，这是指同一生物的各部分的分化量--此外我还要说一句，这是指成体状态--以及米尔恩·爱德华所说的生理分工的完全程度即它们不同机能的专业化程度。然而，假如我们观察一下鱼类，就可以知道这个问题并不简单；像鲨鱼这个最接近两栖类的物种，被一些博物学者视为最高等，而呈现鱼形且最不像其他脊椎纲的动物的普通硬骨鱼则被另一些博物学者列为最高等。植物方面也是如此。当然，智慧的标准在植物中当然根本不存在；花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊完全发育的植物被有些植物学者认为是最高等的；同时，也有人认为最高等的是拥有几种极大变异器官的花而数目减少的植物，这种观点似乎更为合理。
如果我们所说的体制高等与否是以成熟生物的几个器官的分化量与专业化量（含概为智慧目的而产生的脑进步）来判断，那么很明显自然选择会支持这个标准。因为生物学告诉我们器官的专业化有利于生物，之所以说是在自然选择的范围之内以专业化为方向进行变异的积累，是由于专业化能更好地促使机能的执行。另外，努力地进行高速率的增加，并在自然组成中争取各个未被占领或未被完全占据的位置，是一切生物的本能，从这儿我们得知，在自然选择的作用下，一种生物的几种器官很有可能逐渐成为多余或无用的；这样一来，就发生了体制等级退化的现象。在《地质的演替》一章中，我们会讨论，全体生物体制从最远的地质时代到现在是否确有进步。